经典力作|徐安龙-文昌鱼的免疫学过程分析
编者按：总是会有人说，周杰伦的经典歌曲是《稻香》，《双节棍》等；刘德华的《忘情水》，《来生缘》等，这些歌曲都是百听不厌，常听常新的，而且听起来的感觉都是不一样的。但是，怎么评价学术界的经典文章或者是成名作呢？有的人认为，发的影响因子越高越好，这样就是经典文章。但是，iNature认为，作为经典文章，肯定使用的人很多，而且看的人也是拍手叫绝，所以我们是根据总引用量，来客观的评价一篇文章。今天就推出徐安龙高引用量的一篇文章（非综述类），以飨读者。
iNature：据推测，在脊椎动物进化出基于体细胞多样性的适应性免疫之前，先天免疫的种系编码多样性，可能已经更加发展的更早。文昌鱼占据脊索动物门的基部位置，因此是脊椎动物免疫进化的重要参考。在这里，徐安龙第一次全面报告了文昌鱼的基因组文库，并且观察了其免疫基因库。
动物免疫系统包括先天免疫和适应性免疫。先天免疫中的非自我识别分子的多样性是生殖细胞编码的，而在适应性免疫中，它是体细胞多样化和选择性克隆表达的产物。据信只有下颌脊椎动物具有发育的适应性免疫系统，其中IgV结构域的体细胞重排，产生多样化的B细胞和T细胞抗原受体（BCR和TCR），并且每个B细胞或T细胞选择性地表达一种类型的受体。
文昌鱼
BCR / TCR系统还要求MHC系统消除自身反应的BCR / TCR，并将细胞内抗原呈递给细胞外TCR监视。然而，最近的报道，已经证明无颌骨脊椎动物具有可变淋巴细胞受体（VLR）和体细胞重排的LRR胞外域，表明BCR / TCR系统不是适应性免疫的唯一形式 。
免疫系统
此外，无脊椎动物的比较研究表明：（1）Snail FREP基因具有体细胞重组的能力； （2）黑腹果蝇的Dscam基因可产生38,016个可变剪接的mRNA，每个细胞随机挑选一组变异来表达；（3）文昌鱼VCBP蛋白具有高度可变的IgV样结构域；（4）海胆大大扩大了其免疫受体库。这些发现表明，多样性和选择性的表达并不局限于脊椎动物适应性免疫系统（VAIS）。
BCR及TCR
免疫信号网络由两层组成，即细胞间通讯和细胞内信号通路。细胞间通讯由多种细胞因子，趋化因子，生长因子及其同源受体介导。细胞内信号传导通路在免疫受体的下游，由适配子，GTP酶，半胱天冬酶，激酶和转录因子组成。包括脊椎动物BCR / TCR和海胆TLRs在内的多种免疫受体途径，通常符合“漏斗”模型，其中分子复杂性从细胞表面（受体）水平迅速传递到细胞核（转录因子），使得许多初始信号将被分类成有限数目的“简化”路径。
进化树
人类和黑腹果蝇之间的比较免疫学研究已经导致了几个重大发现，如TLR和PGRP途径。然而，由于免疫系统的快速发展，可靠的推断很少能在较大的进化间隙中进行。因此，要更好地理解脊椎动物免疫力的演变，就需要收集来自不同中间物种的数据，如棘皮动物（紫色海胆），原脊索动物（文昌鱼），urochordates（Ciona intestinalis）和agnathans（七鳃鳗）。基因组序列是弥补差距的一个很好的起点。到目前为止，对肠道珊瑚虫基因组的研究已经提供了关于脊索动物与无脊椎动物免疫的一些基本知识，而海胆基因组显示出在基底后齿轮体中，先天受体的多样性。
先天性免疫途径
最近，文昌鱼已被重新定位到脊索动物门基部，从而加强了它作为参考物种在脊索动物进化中的作用。文昌鱼免疫细胞（coelomocytes）最早是在25年前的肠道区域发现的。徐安龙的研究进一步证实，鳃和肠道是文昌鱼的主要免疫区。不幸的是，自1982年以来，只有少数研究报告了文昌鱼的免疫力。利用胚胎显微注射，每日产卵和圈养繁殖等新技术，文昌鱼已经成为免疫学的一个有前景的模式生物。最近发表的文昌鱼基因组草图已经成为快速鉴定基因的宝贵工具。
进化图构建
在本文中，徐安龙揭示文昌鱼的基因组草图中的50,817个基因模型中有5000多个可能与免疫有关。在系统发生学的背景下对这些模型的综合分析提供了对脊索动物免疫力进化的深入了解，并为进一步与文昌鱼比较研究奠定了框架。
原文下载
https://pan.baidu.com/s/1skVj5FJ（可直接下载，仅用于教育，不得商用）
原文链接
http://genome.cshlp.org/content/18/7/1112
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